Rabu, 28 Oktober 2015

TRANSLASI PADA SEL EUKARIOTIK DAN PROKARIOTIK



TUGAS KELOMPOK
TRANSLASI PADA SEL EUKARIOTIK DAN PROKARIOTIK


Disusun untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Biologi Sel





NURSYAHID SIREGAR                             : 1420332013




PROGRAM STUDI MAGISTER KEBIDANAN
FAK KEDOKTERAN UNIVERSITAS ANDALAS
PADANG 2014

 

 

KATA PENGANTAR


Dengan mengucapkan Alhamdulillah dan puji syukur kehadirat Allah SWT, karena atas rahmat dan hidayah-Nya penulis dapat menyelesaikan makalah dengan judul ” Translasi Pada Sel Eukariotik dan Prokariotik ” guna melengkapi tugas kelompok.
Dalam menyelesaikan makalah ini penulis merasa betapa besarnya manfaat dan bantuan yang telah diberikan oleh semua pihak terutama yang memberi masukan sehingga dapat dijadikan sebagai pedoman bagi penulis dalam menyelesaikan semua permasalahan yang ada.
Penulis menyadari bahwa dalam penulisan makalah ini masih terdapat kekurangan, oleh karena itu penulis sangat mengharapkan kritikan serta saran yang sifatnya membangun demi kesempurnaan makalah ini.
Sehubungan dengan itu penulis mengucapkan terima kasih sebesar-besarnya kepada berbagai pihak yang telah ikut membantu dalam penyusunan makalah ini. Mudah-mudahan mendapat pahala disisi Allah.
Amin                                                            
          Padang,  Februari  2015








DAFTAR ISI





BAB I
PENDAHULUAN


A.    Latar Belakang

Genetika adalah ilmu yang mempelajari tentang pewarisan sifat dan keragaman ciri suatu organisme, baik organisme uniseluler maupun maupun multiseluler.  Unsur pembentuk utama materi genetik adalah protein. Senyawa protein mampu disintesis oleh tubuh. Polipeptida disintesis secara bertahap, mulai dengan asam amino terminal N dan berakhir pada asam amino terminal C (Goodenough, 1984). Dengan cara yang serupa, mRNA yang memerintahkan urutan polipeptida dibaca oleh apparatus yang mensintesis protein dalam cara bertahap, satu kodon setiap saat, mulai dari atau di dekat ujung 5’ dan berjalan menuju ujung 3’. Masing-masing kodon pada molekul mRNA terdiri atas tiga nukleotida (triplet).
Translasi dalam genetika dan biologi molekular adalah proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada molekul mRNA menjadi rangkaian asam-asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau protein. Transkripsi dan Translasi merupakan dua proses utama yang menghubungkan gen ke protein. Translasi hanya terjadi pada molekul mRNA, sedangkan rRNA dan tRNA tidak ditranslasi. Molekul mRNA yang merupakan salinan urutan DNA menyusun suatu gen dalam bentuk kerangka baca terbuka. mRNA membawa informasi urutan asam amino. Translasi adalah proses sintesis polipeptida spesifik berdasarkan sandi genetika pada mRNA. Proses ini adalah bagian kedua dari tahapan biosintesis protein setelah proses transkripsi. Translasi melibatkan ribosom sebagai tempat penggabungan asam amino-asam amino menjadi polipeptida dan tRNA sebagai pembawa asam amino ke ribosom dan “penerjemah” sandi genetika mRNA. Antibiotika dapat menghambat atau menghentikan proses translasi pada biosintesis protein, contohnya antibiotika anisomycin, cycloheximide, chloramphenicol, dan tetracycline. Translasi sangat berhubungan dengan proses transkripsi, karena kedua tahap tersebut merupakan tahap dalam sinteseis protein dalam sel.
Mekanisme dasar translasi serupa untuk prokariot dan eukariot. Secara umum proses  translasi berupa penerjemahan kodon atau urutan nukleotida yang terdiri atas tiga nukleotida berurutan yang menyandi suatu asam amino tertentu. Kodon pada mRNA akan berpasangan dengan antikodon yang ada pada tRNA. Setiap tRNA mempunyai antikodon yang spesifik. Tiga nukleotida di anti kodon tRNA saling berpasangan dengan tiga nukleotida dalam kodon mRNA menyandi asam amino tertentu. Proses translasi dirangkum dalam tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi (pemanjangan) dan terminasi (penyelesaian). Translasi pada mRNA dimulai pada kodon pertama atau kodon inisiasi translasi berupa ATG pada DNA atau AUG pada RNA. Penerjemahan terjadi dari urutan basa molekul (yang juga menyusun kodon-kodon setiap tiga urutan basa) mRNA ke dalam urutan asam amino polipeptida. Banyak asam amino yang dapat disandikan oleh lebih dari satu kodon. Tempat-tempat translsasi ini ialah ribosom, partikel kompleks yang memfasilitasi perangkaian secara teratur asam amino menjadi rantai polipeptida. Asam amino yang akan dirangkaikan dengan asam amino lainnya dibawa oleh tRNA. Setiap asam amino akan dibawa oleh tRNA yang spesifik ke dalam kompleks mRNA-ribosom. Pada proses pemanjangan ribosom akan bergerak terus dari arah 5’3P ke arah 3′OH sepanjang mRNA sambil merangkaikan asam-asam amino. Proses penyelesaian ditandai denga bertemunya ribosom dengan kodon akhir pada mRNA. Walaupun mekanisme dasar transkripsi dan translasi serupa untuk prokariot dan eukariot, terdapat suatu perbedaan dalam aliran informasi genetik di dalam sel tersebut.
Eukariot memiliki inti sejati (nukleus). Inti ini mengandung bagian terbesar dari genom-genom sel eukariot. Genom terbagi dalam seperangkat kromosom yang dispisah sesudah terjadi penggandaan pada peristiwa mitosis. Sel uakariot mengandung organel yaitu mitokondria dan kloroplast (pada tumbuh-tumbuhan), dan organel-organel ini mengandung sebagian kecil genom lain, terutama dalam bentuk cincin tertutup molekul DNA. DNA terdapat di dalam inti sel. DNA akan tetap berada dalam inti sel, sedangkan protein dibuat di dalam sitoplasma. Selain DNA, sel eukariot mengandung sejumlah molekul RNA dengan panjang kurang lebih 300 nukleotida. Sebagian molekul-molekul ini disintesis oleh RNA polimerase III di luar nukleolus.

B.     Tujuan

Tujuan dari penulisan makalah ini adalah untuk mengetahui proses translasi pada sel eukariotik dan prokariotik yang meliputi tahap inisiasi, elongasi dan terminasi.


BAB II
TINJAUAN TEORI


A.    Dogma Sentral

Gen menyediakan instruksi untuk membuat protein spesifik. Akan tetapi gen tidak membangun protein secara langsung. Jembatan antara DNA dan sintesis protein adalah asam nukleat RNA, dimana RNA mirip dengan DNA hanya saja RNA mengandung gula ribose sebagai pengganti deoksiribosa dan mengandung basa bernitrogen urasil sebagai pengganti timin. Dengan demikian, setiap nukleotida disepanjang untai DNA mengandung A, G, C, atau T sebagai basanya, sedangkan setiap nukleotida di sepanjang untai RNA mengandung A, G, C, atau U sebagai basanya.
Dalam mendeskripsikan aliran informasi dari gen ke protein menggunakan istilah linguistic, karena asam nukleat maupun protein merupakan polimer dengan sekuens-sekuens spesifik monomer yang menyampaikan informasi. Gen umumnya memiliki panjang yang mencapai ratusan atau ribuan nukleotida; masing-masing gen mengandung sekuens basa spesifik. Setiap polipeptida dari suatu protein juga mengandung monomer-monomer yang tertata dalam urutan linear tertentu (struktur primer protein), namun monomer-monomernya merupakan asam amino.Dengan demikian, asam nukleat dan protein mengandung informasi yang tertulis dalam dua bahasa kimiawi yang berbeda, ini membutuhkan dua tahap utama dari DNA ke protein, transkripsi dan translasi.
Dalam istilah biologi molekuler dikenal istilah Dogma Sentral Biologi Molekuler. Dogma sentral adalah suatu kerangka kerja untuk dapat memahami urutan transfer informasi antara biopolymer (DNA, RNA, protein) dengan cara yang paling umum dalam organisme hidup. Sehingga secara garis besar, dogma sentral maksudnya adalah semua informasi terdapat pada DNA, kemudian akan digunakan untuk menghasilkan molekul RNA melalui transkripsi, dan sebagian informasi pada RNA tersebut akan digunakan untuk menghasilkan protein melalui proses yang disebut translasi.
Description: https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRQtEn9mXeHGtCQizgnf2bvNRxul7_23h0djHSaQUuTR2aIjmlf

B.     Definisi Translasi

Translasi adalah proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada molekul mRNA menjadi rangkaian asam–asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau protein. Pada translasi hanya molekul mRNA yang ditranslasi, sedangkan rRNA dan tRNA tidak ditranslasi. Molekul mRNA merupakan transkrip (salinan) urutan DNA yang menyusun suatu gen dalam bentuk ORF (open reading frame, kerangka baca terbuka). Model rRNA adalah salah satu molekul penyusun ribosom, yakni organel tempat berlangsungnya sintesis protein, sedangkan tRNA adalah pembawa asam-asam amino yang akan disambungkan menjadi rantai polipeptida.
Suatu ORF (open reading frame, kerangka baca terbuka) dicirikan oleh :
1.      Kodon inisiasi translasi, yaitu urutan ATG ( pada DNA ) atau AUG ( pada mRNA )
2.      Serangkaian urutan nukleotida yang menyusun banyak kodon
3.      Kodon terminasi translasi, yaitu TAA ( UAA pada mRNA ), TAG ( UAG pada mRNA ), atau TGA ( UGA pada mRNA ).
Perlu diingat bahwa pada RNA tidak ada basa thymine ( T ) melainkan dalam bentuk uracil (U)
Kodon (kode genetik) adalah urutan nukleotida yang terdiri atas 3 nukleotida berurutan (triplet codon) yang menyandi suatu asam amino tertentu, misalnya ATG (AUG pada mRNA) mengkode asam amino metionin. Kodon inisiasi translasi merupakan kodon untuk asam amino metionin yang mengawali struktur suatu polipeptida (protein) yaitu khusus pada sel eukariotik.
Translasi berlangsung di dalam ribosom yang ada di dalam sitoplasma. Ribosom disusun oleh molekul-molekul rRNA dan beberapa macam protein. Ribosom tersusun atas dua subunit yaitu subunit kecil dan subunit besar. Pada sel eukariotik subunit kecil berukuran 40S sedangkan subunit besar berukuran 60S, tetapi sebagai suatu kesatuan, ribosom eukariot mempunyai koofisien sedimentasi sebesar 80S.
Pada sel eukariot, proses translasi baru dapat berlangsung jika proses transkripsi (sintesis mRNA yang matang)  telah selesai dilakukan. Berbeda dengan sel prokariot, dimana proses translasi sudah dimulai sebelum proses transkripsi selesai dilakukan. Perbedaan ini disebabkan oleh struktur sel eukariot lebih kompleks karena sudah ada pembagian ruang dan sudah ada inti sel yang jelas. DNA genom terletak di dalam inti sel sehingga terpisah dari komponen sel yang lain.   
Ada tiga komponen penting yang harus ada dalam suatu proses translasi, yaitu :
1.    mRNA (tersusun atas kode genetic)
2.    Ribosom
3.    tRNA bersama dengan asam amino
4.    Enzim-enzim

C.    Tujuan Translasi

Translasi bertujuan untuk membentuk protein dari asam-asam amino spesifik dan akan membentuk rangkaian protein yang berbeda pula. Translasi yang umumnya dikenal sebagai biosintesis protein adalah suatu proses pembacaan dari mRNA hasil dari transkripsi DNA hingga perubahan dari rangkaian RNA menjadi suatu rangkaian protein dari asam-asam amino yang spesifik yang berasal dari tRNA pada proses translasi.

D.    Komponen yang berperan dalam proses translasi RNA

Bila dibandingkan dengan transkripsi, translasi merupakan proses yang lebih rumit karena melibatkan fungsi berbagai makromolekul. Oleh karena kebanyakan di antara makromolekul ini terdapat dalam jumlah besar di dalam sel, maka sistem translasi menjadi bagian utama mesin metabolisme pada tiap sel. Makromolekul yang harus berperan dalam proses translasi meliputi:
1.    Lebih dari 50 polipeptida serta 3 hingga 5 molekul RNA di dalam tiap ribosom.
2.    Sekurang-kurangnya 20 macam enzim aminoasil-tRNA sintetase yang akan mengaktifkan asam amino.
3.    40 hingga 60 molekul tRNA yang berbeda.
4.    Sedikitnya 9 protein terlarut yang terlibat dalam inisiasi, elongasi, dan terminasi polipeptida.
Tahap
Komponen yang berperan
Fungsi
Inisiasi
N-Formilmetionil-tRNA

Dibutuhkan dalam perakitan ribosom 80 S (pada eukariot), 70S (pada prokariot)
Kodon inisiasi pada mRNA (AUG)
Memulai proses inisiasi
Subunit 40S dan 60S ribosom (pada Eukariot)
Subunit 30S dan 50S ribosom (pada Prokariot)
Subunit pembentuk kompleks 80S ribosom (Pada Eukariot)
Subunit pembentuk kompleks 70S ribosom (Pada Prokariot)
GTP
Penyimpan energi yang digunakan pada pembentukan kompleks ribosom 80 S (pada eukariot), 70S (pada prokariot)
Faktor inisiasi (IF-1, IF-2, IF-3) dan mRNA




Faktor inisiasi (eIF-4A, eIF-4E, eIF-4G) dan mRNA
Pada Prokariot:
IF-1 dan F3 untuk mempromosikan disosiasi dari ribosom 70S dalam subunit 30S dan 50S, IF-2 sebagai pembawa molekul GTP dan membentuk ikatan initiator tRNA pada subunit 30S bebas.
Pada eukariot
Pemanjangan (elongasi)
Ribosom 70S (prokariot), 80 S(Eukariot) fungsionil
Tempat berlangsungnya proses translasi RNA
tRNA aminosil
Pembawa gugus aminosil yang akan dipindahkan oleh peptidil transferase pada sisi P
Faktor pemanjangan (Tu, Ts, dan G)
Menukar GDP menjadi GTP
Peptidil transferase
Memindahkan rantai peptida ke tRNA pada sisi P
Terminasi
Kodon terminasi pada mRNA
Kodon yang mengaktifkan kerja dari protein faktor pembebasan.
Faktor pembebasan (R1, R2, dan R3) untuk Prokariot

Faktor pembebasan eRF1 dan eRF3 untuk Eukariot
Protein yang berfungsi untuk mengakhiri proses elongasi pada translasi RNA.

5.    Ribosom
Translasi atau pada hakekatnya sintesis protein, berlangsung di dalam ribosom, suatu struktur organel yang banyak terdapat di dalam sitoplasma. Ribosom terdiri atas dua sub unit, besar dan kecil, yang akan menyatu selama inisiasi translasi dan terpisah ketika translasi telah selesai. Ukuran ribosom sering dinyatakan atas dasar laju pengendapannya selama sentrifugasi sebagai satuan yang disebut satuan Svedberg (S). Pada kebanyakan prokariot ribosom mempunyai ukuran 70S, sedangkan pada eukariot biasanya sekitar 80S.
Tiap ribosom mempunyai dua tempat pengikatan tRNA, yang masing-masing dinamakan sisi aminoasil (sisi A) dan sisi peptidil (sisi P). Molekul aminoasil-tRNA yang baru memasuki ribosom akan terikat di sisi A, sedangkan molekul tRNA yang membawa rantai polipeptida yang sedang diperpanjang terikat di sisi P.
Gambaran penting sintesis protein adalah bahwa proses ini berlangsung dengan arah tertentu sebagai berikut:
1.    Molekul mRNA ditranslasi dengan arah 5’à 3’, tetapi tidak dari ujung 5’ hingga ujung 3’.
2.    Polipeptida disintesis dari ujung asam amino ke ujung karboksil dengan menambahkan asam-asam amino satu demi satu ke ujung karboksil. Sebagai contoh, sintesis protein yang mempunyai urutan NH2-Met-Pro-...-Gly-Ser-COOH pasti dimulai dengan metionin dan diakhiri dengan serin.

KOMPONEN YANG DIBUTUHKAN UNTUK TRANSLASI                                       
Sejumlah besar komponen dibutuhkan untuk sintesis rantai polipeptida. Komponen ini meliputi semua asam amino yang ditemukan dalam produk akhir, mRNA yang harus ditranslasikan, tRNA ribosom fungsional, sumber energi dan enzim, serta faktor-faktor protein yang dibutuhkan untuk inisiasi, elongasi dan terminasi rantai polipeptida.
1.      Asam amino
Semua asam amino yang akhirnya muncul di dalam protein yang berbentuk harus tersedia saat sintesis protein. Jika satu asam amino hilang, asam amino tersebut akan tersedia dalam jumlah terbatas di dalam sel sehingga translasi akan berhenti pada kodon yang menentukan asam amino tersersebut.
2.      RNA transfer (tRNA)
Setidaknya satu jenis tRNA spesifik dibutuhkan untuk setiap asam amino. Pada manusia terdapat sdikitnya 50 jenis tRNA. Karena hanya ada 20 asam amino berbeda yang umumnya dibawa oleh tRNA, beberapa asam amino mempunyai lebih dari satu molekul tRNA yang spesifik.
a.       Tempat perlekatan asam amino
Setiap molekul tRNA mempunyai satu tempat perlekatan untuk setiap asam amino spesifik di ujung 3 nya. Gugus karboksil asam amino berada dalam ikatan ester dengan gugus 3’hidroksil pada bagian ribosa adenosin nukleotida di ujung 3’tRNA. Asam amino yang melekat pada molekul tRNA dianggap terkativasi.
b.      Antikodon
Setiap molekul tRNA juga mengandung rangkaian nukleotida tiga-basa-antikodon-yang mengenali kodon spesifik pada mRNA. Kodon ini menentukan insersi dalam rantai peptida asam amino.
3.      Aminoasil-tRNA sintetase
Famili enzim ini dibutuhkan untuk melekatkan asam amino pada tRNA yang sesuai. Setiap anggota famili enzim ini mengenali asam amino yang spesifik dan tRNA yang berhubungan dengan asam amino tersebut. Karena itu, enzim-enzim ini mengimplementasikan kode genetik karena enzim ini bertindak sebagai kamus molekular yang dapat membaca kode 3-huruf asam nukleat dan kode 20-huruf asam amino. Setiap aminoasil-tRNA sintetase mengatalisasi reaksi dua-tahap yang menghasilkan perlekatan kovalen gugus karboksil dari asam amino ke ujung -3’tRNA yang sesuai. Keseluruhan reaksi ini membutuhkan ATP, yang diuraikan menjadi AMP dan Ppi
.
4.      RNA messenger (mRNA)
mRNA khusus yang dibutuhkan sebagai cetakan untuk sintesa rantai polipeptida yang diinginkan harus tersedia.
5.      Ribosom yang kompeten secara fungsional
Ribosom adalah kompleks protein an rRNA yang besar. Ribosom terdiri dari 2 subunit-1 besar dan 1 kecil yang ukuran relatifnya diberikan sesuai koefisien sedimen.
a.       RNA Ribosom
Ribosom prokariot mengandung 3 molekul rRNA, sementara ribosom eukariotik mengandung 4 molekul rRNA. rRNA mempunyai regio struktur sekunder luas yang berasal dari pemasangan biassa sekuens komplementer nukelotida di bagian molekul yang berbeda. Pembentukan regio untai-ganda di dalam molekul sebanding dengan pembentukan yang terdapat di dalam tRNA.
b.      Protein ribosom
Protein ribosom terdapat dalam jumlah yang cukup banyak di dalam ribosom eukariotik dibanding di dalam ribosom prokariotik. Protein ini berperan pada struktur dan fungsi ribosom dan interaksinya dengan komponen sistem translasi lainnya.
c.       Tempot A, P, dan E pada ribosom
Ribosom mempunyai 3 tempat pengikatan untuk molekul tRNA-tempat A, P dan E yang masing-masing meluas hingga mencapai kedua subunit. Bersama-sama, ketiganya mencakup 3 kodon di dekatnya. Selama translasi, tempat A mengikat satu aminoasil-tRNA yang datang sesuai arahan kodon yang kini menempati tempat ini. Kodon ini menentukan asam amino berikutnya yang akan ditambahkan ke dalam rantai polipeptida yang sedang tumbuh. Tempat P kodon ditempati oleh peptidil-tRNA. tRNA ini membawa rantai asam amino yang telah disintesis. Tempat E di isi oleh tRNA kosong yang akan keluar dari ribosom.
d.      Lokasi ribosom dalam sel
Di dalam sel eukariotik, ribosom terdapat”bebas” dalam sitosol atau berada berdekatan dengan retikulum endoplasma.
6.      Faktor protein
Faktor inisiasi, elegasi dan terminasi (pelepasan) dibutuhkan untuk sintesis peptida. Beberapa faktor protein ini melaksanakan fungsi katalis, sementara faktor lainnya menstabilkan pengangkat sintesis.
7.      ATP dan GTP dibutuhkan sebagai sumber energi
Pemutusan empat ikatan berenergi tinggi dibutuhkan untuk penambahan satu asam amino ke dalam rantai polipeptida yang sedang tumbuh


E.     Tahap – Tahap Translasi Pada Sel Eukariotik

1.        Inisiasi Sel Eukariotik
Description: Description: C:\Documents and Settings\Dewi Susilawati\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\IMG.JPG
Tahap Awal Translasi dimulai dengan kodon AUG

Ada beberapa perbedaan tahapan dalam hal proses iniasi translasi antara prokariot dan eukariot. Pada eukariot, kodon inisiasi adalah metionin (bukan formil metionin seperti pada prokariot) tetapi tRNA yang melakukan inisiasi berbeda dari tRNA yang menambahkan metionin pada bagian dalam polipeptida. Molekul tRNA inisiator disebut tRNAiMet.  selain itu, pada eukariot tidak ada sekuens Shine-delgarno seperti yang ada pada prokariot. Fungsi sekuens inu, yang akan menuntun ribosom untuk menemukan kodon inisasi. Dilakukan oleh struktur tudung (cap) berupa metil guanosin.
Ribosom bersama-sama dengan tRNAiMet dapat menemukan kodon awal dengan cara berikatan dengan ujung 5’ (cap), kemudian melakukan pelarikan (scanning) transkip ke arah hilir ( dengan arah 5’ => 3 ‘) sampai menemukan kodon awal (AUG). Menurut model scanning tersebut, ribosom memulai translasi pada waktu menjumpai sekuens AUG yang pertama kali. Meskipun demikiaan, penelitian pada 699 mRNA eukariot menunjukkan bahwa sekitar 5-10% AUG yang pertama bukanlah kodon inisiasi. Pada kasus semacam ini, ribosom akan melewati satu atau dua AUG sebelum melakukan inisiasi translasi. Sekuens AUG yang dikenali sebagai codon inisiasi adalah sekuens yang terletak pada sekuens konsensus CCRCCAUGG (R : adalah purin :A atau G). Pengenalan sukens AUG sebagai kodon inisiasi banyak ditentukan oleh tRNA Met. Perubahan antikodon pada tRNA Met  menyebabkan dikenalinya kodon lain sebagai kodon inisiasi.
          Pada eukariot, faktor inisiasi translasi yang diperlukan adalah eIF – 1, -2, -3, -5, dan – 6 (huruf e adalah singkatan dari eukariot) . faktor eIF-3 mengubah subunit kecil ribosom eukariot (40S) menjadi suatu bentuk yang siap untuk menerima amioasli – tRNA pertama. Setelah amino – asli tRNA yang pertama melekat, dengan bantuan eIF-2, terbentuklah kompleks 40S. Selanjutnya, dengan bantuan eIF-4, mRNA melekat ke kompleks 43S membentuk kompleks 40S. Akhirnya , faktor eIF -5 membantu subunit besar (60S) untuk melekat pada kompleks 40S sehingga dihasilkan komplek 80S yang siap untuk melakukan translasi MRNA. Faktor eIF-6 adalah suatu faktor anti asosiasi yang mencegah subunit 60S untuk berasosiasi dengan subunit 40S sebelum terbentuk kompleks inisiasi. Faktor eIF – 4F adalah suatu faktor yang melekat pada struktur tudung pada ujung 5. Faktor ini terdiri atas 3 bagian, yaitu eIF-4F, eIF-4A, dan eIF – 4G. Bersama sama dengan eIF- 4E, eIF-3 dan poly[A] – binding protein, faktor eIF-4G menarik subunit 40S ke mRNA sehingga menstimulasi inisiasi translasi.
Eukariot yang mempunyai situs pengikatan ribosom, maka pengikatan awal subunit kecil ribosom terjadi pada ujung 5′ mRNA dan kemudian melakukan pergeseran posisi (scanning) sampai mencapai kodon inisiasi. Proses ini memerlukan banyak faktor inisiasi dan beberapa faktor inisiasi ini masih belum diketahui fungsinya.
a.       Tahap pertama meliputi pembentukan kompleks preinisiasi (preinitiation complex). Struktur ini terdiri dari subunit 40S ribosom, ‘ternary complex' yang tersusun dari faktor inisiasi eIF2 yang terikat tRNAMet inisiator, molekul GTP, dan tiga faktor eIF1, eIF1A, eIF3. Seperti pada bakteria, tRNA inisiator ini tidak mengenali kodon internal 5′AUG3′. Berbeda dengan bacteria, tRNA inisiator eukariot diaminoasetilasi dengan metionin normal, bukan oleh Nformilmetionin.
b.      Kompleks preinisiasi selanjutnya bergabung dengan ujung 5′ the mRNA. Tahap ini memerlukan kompleks pengikatan tudung (cap binding complex), kadangkadang disebut eIF4F, yang terdiri dari faktor inisiasi eIF4A, eIF4E dan eIF4G. Faktor inisiasi eIF4G berfungsi sebagai jembatan antara eIF4E (yang terikat pada tudung) dan eIF3 (yang terikat pada kompleks preinisiasi) (Hentze, 1997). Hasil dari tahap ini adalah kompleks preinisiasi menjadi terikat pada daerah ujung 5′ mRNA. Pengikatan ini juga dipengaruhi oleh ekor poli (A) ujung 3′ mRNA. Interaksi ini diduga dimediasi oleh protein PADP (polyadenylatebinding protein), yang terikat pada ekor poli (A).
c.       Setelah kompleks preinisiasi mengikat ujung mRNA, kompleks ini sekarang disebut kompleks inisiasi (initiation complex), harus menggeserkan posisinya (scanning) sepanjang mRNA sampai mencapai kodon inisiasi. Daerah yang harus dipindai (scanning) ini, disebut daerah leader mRNA eukariotik, panjangnya dapat beberapa puluh, atau bahkan ratusan nukleotida dan seringkali mengandung daerah yang membentuk struktur tusuk konde (hairpins) dan struktur pasangan basa lain. Ada dugaan, struktur tersebut dihilangkan oleh kombinasi faktor inisisiasi eIF4A dan eIF4B. Faktor inisiasi eIF4A, dan mungkin juga eIF4B, mempunyai aktivitas helikase yang dapat memutuskan ikatan basa intramolekuler mRNAhas sehingga dapat melapangkan jalan kompleks inisiasi. Kodon inisiasi, yang biasanya 5′AUG3′ pada eukariot, dapat dikenali sebab urutan ini terdapat dalam urutan konsensus pendek, 5′ACCAUGG3′, yang dikenal sebagai konsensus Koza (Kozak consensus).
d.      Ketika kompleks inisiasi telah menduduki kodon inisiasi, subunit besar ribosom akan mengikat kompleks inisiasi ini. Seperti pada bakteria, tahap ini memerlukan hidrolisis GTP dan pelepasan faktorfaktor inisiasi. Faktor inisiasi terakhir yang terlibat pada tahap ini adalah eIF5 (yang membantu pelepasan faktorfaktor inisiasi lain) dan eIF6 (yang bergabung dengan subunit besar yang tidak terikat dan mencegah untuk menempel pada subunit kecil di dalam sitoplasma).

Description: Description: C:\Documents and Settings\Dewi Susilawati\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\IMG 1.jpg
Bagian-bagian ribosom dikaitkan dengan fungsi translasi. Perhatian 3 tempat P-site, A-site untuk tRNA dan satu tempat untuk mRNA yang dibaca oleh tRNA


2.        Elongasi Sel Eukariotik
Description: Description: C:\Documents and Settings\Dewi Susilawati\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\IMG_0001.jpg
Proses translasi pada langkah perpanjangan polipeptida

Proses pemanjangan polipeptida disebut sebagai proses elongation yang secara umum mempunyai mekanisme yang serupa pada prokariot dan eukariot. Proses pemanjangan terjadi dalam tiga tahapan, yaitu :
1.      Pengikatan aminoasil – tRNA pada sisi A yang ada diribosom
2.      Pemindahan rantai polipeptida yang tumbuh dari tRNA yang ada pada sisi P ke arah sisi A dengan membentuk ikatan peptida, dan
3.      Translokasi ribosom sepanjang mRNA ke posisi kodon selanjutnya yang ada disisi A
Didalam kompleks ribosom, molekul fMet- tRNA Met  menempati sisi P(peptidid). Sisi lain pada ribosom, yaitu sis A (aminoasli), masih kosong pada saat awal sintesis protein. Molekul tRNA pertama tersebut (fMet- tRNA Met  ), berikatan dengan kodon AUG (atau GUG) pada mRNA melalui antikodon nya. Tahap selanjutnya adalah penyisipan aminoasil –tRNA pada sisi A. Macam tRNA (serta asam amino yang dibawa) yang masuk pada sisi A tersebut tergantung pada kodon yang terletak pada sisa A. Penyisipan aminoasil – tRNA yang masuk ke posisi A tersebut dilakukan oleh suatu protein yang disebut faktor pemanjangan Tu( elongation factor Tu, EF-Tu). Penyisipan ini dibantu dengan proses hidrolisis GTP menjadi GDP.
Setelah sisi P dan A terisi, maka tahap selanjutnya adalah pembentukan ikatan peptodil yang dikatalisis oleh enzim peptidil transferase. Molekul fMet- tRNA Met  , yang ada pada sisi P hanya berisi tRNA yang ksoong, sedangkan sisi A berisi dipeptidil –TrNA. Selanjutnya terjadi proses translokasi yaitu pemindahan dipeptidil –tRNA dari sisi A  ke sisi P, sedangkan molekul tRNA kosong yang tadinya menempati sisi  P ditranslokasi ke sisi E (exit). Pada proses translokasi ini mRNA bergerak sepanjang tiga nukleotida sehingga kodon berikuitnya terletak pada posisi A untuk menunggu masuknya aminoasil – tRNA berikutnya. Proses translokasi memerlukan GTP dan faktor pemanjangan G ( elongation factor G, EF-G). Skema proses pemanjangan polipeptida dapat dilihat pada gambar 123.
Proses pemanjangan polipeptida berlangsung sangat cepat. Pada E.Coli ketiga tahapan proses untuk menambahkan satu asam amino ke polipeptida yangs edasng tumbuh memerlukan waktu sekitar 0,05 detik. Dengan demikian sintesi polipeptida yang terdiri atas 300 asam amino hanya memerlukan waktu sekitar 25 detik.
Ribosom membaca kodon – kodon pada mRNA dari ujung 5’ => 3’. Hasil proses translasi adalah molekul polipeptida yang mempunyai ujung amino dan ujung karboksil. Ujung amino adalah ujung pertama kali disinetsi dan merupakan hasilm penerjemahan kodon yang terletak pada ujung 5’ pada mRNA , sedangkan ujung yang terakhir disintesi adalah gugus karboksil. Ujung karboiksil merupakan hasil penerjemahan kodon yang terletak pada ujung 3’  pada mRNA . oleh karena itu, sintesis protein berl;angsung dari ujung amino  ke ujung karbiksil.
Translasi akan berakhir pada waktu salah satu dari ketiga kodon  terminasi (UAA, UGA, UAG) yang ada pada mRNA mencapai posisi A pada ribosom. Dalam keadaan normal tidak ada aminoasil –tRNA yang membawa asam amino sesuai dengan ketiga kodon tersebut. Oleh karena itu jika ribosom mencapai salah satu dari ketiga kodon terminasi tersebut, maka proses translasi berakhir. Pada E.coli , ketiga sinyal penghentian proses translasi tersebut dikenali oleh sutau protein, yang disebut release factor (RF), misalnya RF1 yang mengenali kodon UAA atau UAG, atau RF2 yang mengenali kodon UAA atau UGA. Sebaliknya , pada eukariot hanya ada satu release factor yaitu eRF, yang mengenali ketiga kodon terminasi tersebut. Penempelan protein RF pada kolon terminasi tersebut mengaktifkan enzim peptidil tranferase yang menghidrolisis ikatan antara polipeptida dengan tRNA pada sisi P dan menyebabkan tRNA yang kososng tersebut selanjutnya mengalami translokasi ke sis E. Polipeptida yang sudah dipotong dari tRNA tersebut selanjutnya lepas dari ribosom. Setelah itu , sub unit 30S dan sub unit 50S akan terdisosiasi sehingga dapat digunakan untuk proses sintesis protein berikut nya. Secara umum proses translasi pada  eukariotik berlangsung dengan mekanisme serupa dengan yang terjadi pada  prokarotik.
Proses pemanjangan polipeptida dapat dihambat oleh suatu antibiotik yang disebut puromisin. Antibiotik ini mempunyai struktur yang mirip dengan suatu aminoasil-tRNA sehingga dapat melekat pada sisi A ribosom. Jika puromisin melekat pada sisi A, maka selanjutnya antibiotik itu dapat membentuk ikan peptida dengan peptida yang ada pada sisi P dan menghasilkan peptidil puromisin. Peptidil puromisin tidak dapat melekat kuat pada ribosom sehingga akhirnya terlepas. Hal itu menyebabkan terjadinya terminasi translasi secara prematur. Mekanisme inilahyang menyebabkan puromisin dapat membunuh bakteri dan sel lainnya. Antibiotik lainnya yang menghambat translasi dengan cara berikatan pada ribosom adalah streptomisin, kloramfenikol, tetrasiklin, eritromisin dan cycholeximide.



                       

3.        Terminasi Sel Eukariotik
Description: Description: C:\Documents and Settings\Dewi Susilawati\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\IMG_0002.jpg
Tahap akhir translasi setalah membaca kodon UAG yang memberikan informasi translasi harus berakhir. Disusul dengan degradasi ribosom yang ditunjukkan dengan terpisahnya sub-unit ribosom

Tahap terminasi merupakan tahap akhir dari proses translasi. Terminasi merupakan proses pelepasan protein yang baru disintesis.
a.    Ketika suatu ribosom mencapai suatu kodon terminasi pada untai mRNA, tempat A pada ribosom itu menerima suatu protein yang disebut factor pelepas sebagai ganti tRNA
b.    Faktor pelepas menghidrolisis ikatan antara tRNA di dalam tempat P dan asam amino terakhir dan rantai polipeptida. Polipeptida ini kemudian dilepaskan dari ribosom
c.    Kedua subunit ribosom dan komponen penyusun yang lain terdisosiasi
Pada proses translasi mRNA eukariota berumur lebih panjang (jam) dibanding mRNA prokariota (menit). Pada ujung 5’ mRNA eukariota ditambahkan ‘tudung’ yaitu 7-metilguanosin. Fungsi tudung ini adalah untuk efisiensi translasi. mRNA eukariota mempunyai urutan pengenal 5’-ACCAUGG disekitar kodon inisiasi AUG. Urutan ini disebut urutan Kozak (Marilyn Kozak). Pada prosesnya tidak memerlukan amino acid formylmethionine pada waktu inisiasi, tetapi kodon startnya tetap AUG, sehingga tRNA awal adalah tRNA-met. Faktor protein untuk inisiasi, elongasi dan terminasi sama dengan pada prokariota, tetapi jumlah yang diperlukan lebih banyak. Pada eukariota mempunyai RE (Retikulum Endoplasma). Struktur RE memungkinkan ribosom menyalurkan proein yang baru disintesis ke dalam saluran yang ada pada RE. Lain halnya dengan prokariot yang tidak mempunyai ER.
Translasi akan berakhir pada waktu salah satu dari ketiga kodon terminasi (UAA, UGA, UAG) yang ada pada mRNA mencapai posisi A pada ribosom. Pada E. coli ketiga sinyal penghentian proses translasi tersebut dikenali oleh suatu protein yang disebut release factor (RF). Penempelan RF pada kodon terminasi tersebut mengaktifkan enzim peptidil transferase yang menghidrolisis ikatan antara polipeptida dng tRNA pada sisi P dan menyebabkan tRNA yang kosong mengalami translokasi ke sisi E (exit). Setelah proses translasi berakhir, proses selanjutnya adalah protein tersebut akan diekspresikan oleh tubuh kita dalam bentuk fenotip.

F.     Tahap – Tahap Translasi Pada Sel Prokariotik

Proses translasi berlangsung melalui tiga tahapan yaitu; inisiasi, elongasi dan terminasi. Sebelum inisiasi translasi dilakukan, diperlukan molekul tRNA (aminoasil tRNA) yang berfungsi membawa asam amino spesifik. Oleh karena itu ada sekitar 20 macam tRNA yang masing masing membawa asam amino spesifik, karena di alam ada sekitar 20 asam amino yang menyusun protein alami. Masing-masing asam amino dikaitkan pada tRNA yang spesifik melalui proses yang disebut tRNA charging (penambahan muatan berupa asam amino).
Semua tRNA mempunya 3 basa yang sama pada ujung 3’ yaitu CCA dan penambahan muatan asam amino dilakukan pada residu adenosin (A). Asam amino dikaitkan pada tRNA melalui ikatan ester antara gugus karboksilnya dan gugus hidroksil 2’atau 3’ yang ada pada adenosin paling ujung. Reaksi pengikatan tersebut dilakukan oleh enzim aminoasil tRNA sintase melalui dua tahapan reaksi. Reaksi pertama adalah aktivitas asam amino dengan menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mneghasilkan aminoasil AMP. Selanjutnya energi pada aminoasil AMP (yang berupa AMP) digunakan untuk memindahkan gugus asam amino ke tRNA sehingga dihasilkan aminoasil tRNA.
Selain pengikatan asam amino pada tRNA, tahapan pra-inisiasi lainnya adalah diasosiasi ribosom menjadi dua sub unit, yaitu subunit besar dan sub unti kecil, karena pembentukan kompleks insiasi berlangsung pada sub unit kecil. Pada E.Coli, pemisahan ribosom menjadi dua sub unit dibantu oleh dua faktor inisiasi (Initiation Factor, IF). Sebenarnya faktor inisiasi E.Coli ada tiga (IF-1, IF-2 dan IF-3) namun yang terlibat dalam diasosiasi ribosom hanya IF-1 dan IF-3. Dalam hal ini, IF-1 mendorong terjadinya diasosiasi ribosom sedangkan IF-3 mengikat sub unit kecil untuk mencegah supaya subunit tersebut tidak berasosiasi kembali dengan subunit besar.
1.      Inisiasi Sel Prokariotik
Tahap pertama dalam proses translasi pada prokariot adalah penggabungan mRNA, subunit 30S dan formilmetionil tRNAf (fMet-tRNA) membentuk kompleks inisiasi 30S. Pembentukan kompleks ini memerlukan GTP (guanosis tripospat) dan beberapa protein yang disebut faktor inisiasi (IF). IF-3 secara sendirian dapat berikatan dengan 30S, tetapi ikatan tersebut distabilkan oleh IF-1 dan IF-2. Ketiga faktor inisiasi tersebut berikatan dengan subunit 30S secara berdekatan pada daerah dekat ujung 3’ 16S rRNA. Setelah ketiganya berikatan, mRNA dan amino asil tRNA yang pertama akan bergabung dengan rangkaian tersebut secara acak. Pada prokariot, asam amino pertama yang digabungkan  adalah N-Formil metionin (fMet). Selain itu juga diketahui bahwa pada E.Coli ada dua macam tRNA yang dapat membawa metionin, yaitu tRNAfMet yang dapat membawa metionin tetapi metionin tidak diformulasi, dan tRNAfMet yang membawa metionin yang dapat diformulasi. Molekul tRNAfMet inilah yang berperanan dalam inisiasi translasi. Dalam proses inisiasi, IF-3 berperanan terutama dalam pengikatan mRNA pada ribosom 30S, sedangkan IF-2 berperanan dalam mengikatkan fMet-tRNAfMet pada kompleks inisiasi 30S. Dalam proses pengikatan tersebut juga diperlukan GTP tetapi GTP tersebut tidak dihidrolisis. Kompleks inisiasi 30S yang lengkap terdiri atas ribosom ditambah masing-masing satu molekul fMet-tRNAfMet , GTP, IF-1, IF-2 dan IF-3.
Ikatan antara subunit 30S dengan kodon inisiasi  pada mRNA ditentukan oleh pasangan basa antara sekuens yang disebut sekuens yang disebut sekuens Shine-Dalgaro (SD) dengan sekuens komplementer pada ujung 3’ 16S rRNA. Sekuens SD (AGGAGG) terletak disebalah hulu kodon inisiasi dan sekuens inilah yang dikenal sebagai tempat pengikatan ribosom (ribosom binding site).  Perlu diingat bahwa gen-gen pada prokariot umumnya diorganisasikan secara polisistronik. Masing-masing gen mempunyai kodon inisiasi translasi dan tempat pengikatan ribosom sendiri sehingga ribosom berikatan dengan bagian inisiasi pada masing-masing gen dalam polisistron.
Setelah kompleks inisiasi 30S terbentuk, selanjutnya subunit 50S bergabung dan membentuk kompleks inisiasi 70S. Pada pembentukan kompleks ini, IF-1 dan IF-3 terlepas dari kompleks. Pebentukan kompleks ini digunkan dilakukan dengan menggunakan energi hasil hidrolisis GTP yang terjadi pada waktu IF-2 terlepas dari kompleks. Hidrolisis GTP tersebut tidak mendorong pengikatan ribosom subunit 50S, melainkan mendorong pelepasan IF-2 yang dapat menghambat pembentukan kompleks inisiasi 30S yang lain. Setelah tahapan ini, terbentuk kompleks inisiasi 70S yang siap melakukan proses pemanjangan (elongasi) polipeptida.
Secara garis besar,tahapan inisiasi translasi pada prokariot adalah sebagai berikut:
    1. Diasosiasi ribosom 70S menjadi subunit 50S dan 30S dengan menggunkan faktor IF-1
    2. Pengikatan IF-3 pada subunit 30S
    3. Pengitan IF-1, IF-2 dan GTP bersama-sama dengan IF-3.
    4. Pengikatan mRNA dan fMet-tRNAfMet untuk membentuk kompleks inisiasi 30S
      pengikatan subunit 50S, IF-1 dan IF-3 terlepas
    5. IF-2 terlepas dari kompleks bersamaan dengan hidrolisis GTP sehingga terbentuk kompleks inisiasi 70S yang siap melakukan proses pemanjangan polipeptida.
2.      Elongasi Sel Prokariotik
Proses pemanjangan polypeptida pada eukariota dan prokariota mempunyai mekanisme yang sama. Pada tahap elongasi terjadi  penempelan sub unit besar pada sub unit kecil menghasilkan dua tempat yang terpisah yaitu :
a.       Tempat pertama adalah tempat P (peptidil) yang ditempati oleh tRNA-Nformil metionin.  
b.    Tempat kedua adalah tempat A (aminoasil) yang terletak pada kodon ke dua dan kosong. 

Proses ini mengalami tiga tahap yaitu :
a.       Pengikatan aminoasil – tRNA pada sisi A yang ada di ribosom
Proses elongasi terjadi saat tRNA dengan antikodon dan asam amino yang tepat masuk ke tempat A.  Akibatnya kedua tempat di ribosom terisi, lalu terjadi ikatan peptide antara kedua asam amino.  Ikatan tRNA dengan Nformil metionin lalu lepas, sehingga kedua asam amino yang berangkai berada pada tempat A.  Ribosom kemudian bergeser sehingga asam amino-asam amino-tRNA berada pada tempat P dan tempat A menjadi kosong.  Selanjutnya tRNA dengan antikodon yang tepat dengan kodon ketiga akan masuk ke tempat A, dan proses berlanjut seperti sebelumnya.
b.    Pemindahan rantai polipeptida yang tumbuh dari tRNA yang ada pada sisi P kearah sisi A dengan membentuk ikatan peptide
tRNA yang membawa asam amino yang salah akan ditolak memasuki situs A. EFTu merupakan protein G yang mengikat molekul GTP, suatu molekul sumber energi. Pada eukariot, faktor elongasi yang setara dengan EFTu adalah eEF1, yang merupakan kompleks yang terdiri dari empat subunit: eEF1a, eEF1b, eEF1d and eEF1g
c.    Translokasi ribosom sepanjang mRNA ke posisi kodon selanjutnya yang ada di sisi A.
Translokasi (translocation) yang meliputi tiga kejadian secara bersamaan yaitu:
·         Ribosom bergeser sepanjang tiga nukleotida (satu kodon), kodon berikutnya memasuki situs A
·         tRNA dipeptida bergeser menempati situs P.
·         tRNA deasetilasi (yang tidak mengikat asam amino) bergeser memasuki situs E (exit site) pada bakteria atau langsung meninggalkan ribosom pada eukariot.
Translokasi membutuhkan energi yang diperoleh dari hidrolisis molekul GTP dan dimediasi oleh EFGpada bakteria dan eEF2 pada eukariot. Jadi dengan terjadinya proses elongasi ini menyebabkan susunan asam amino menjadi lengkap sesuai dengan cetakannya, banyaknya asam amino yang dibentuk sesuai dengan jumlah kodon pada informasi genetik di mRNA.
Description: http://4.bp.blogspot.com/-EIAOcIx4URE/Tbn9LyGlFgI/AAAAAAAAJHI/4Sk_94tyJu4/s400/ELONGASI%2BTRANSLASI.jpg

3.      Terminasi Sel Prokariotik
Tahap terminasi merupakan tahap akhir dari proses translasi. Terminasi merupakan proses pelepasan protein yang baru disintesis.
a.       Ketika suatu ribosom mencapai suatu kodon terminasi pada untai mRNA, tempat A pada ribosom itu menerima suatu protein yang disebut factor pelepas sebagai ganti tRNA
b.    Faktor pelepas menghidrolisis ikatan antara tRNA di dalam tempat P dan asam amino terakhir dan rantai polipeptida. Polipeptida ini kemudian dilepaskan dari ribosom
c.    Kedua subunit ribosom dan komponen penyusun yang lain terdisosiasi
Pada proses translasi mRNA eukariota berumur lebih panjang (jam) dibanding mRNA prokariota (menit). Pada eukariota mempunyai RE (Retikulum Endoplasma). Struktur RE memungkinkan ribosom menyalurkan proein yang baru disintesis ke dalam saluran yang ada pada RE. Lain halnya dengan prokariot yang tidak mempunyai ER.
Translasi akan berakhir pada waktu salah satu dari ketiga kodon terminasi (UAA, UGA, UAG) yang ada pada mRNA mencapai posisi A pada ribosom. Pada E. coli ketiga sinyal penghentian proses translasi tersebut dikenali oleh suatu protein yang disebut release factor (RF). Penempelan RF pada kodon terminasi tersebut mengaktifkan enzim peptidil transferase yang menghidrolisis ikatan antara polipeptida dng tRNA pada sisi P dan menyebabkan tRNA yang kosong mengalami translokasi ke sisi E (exit). Setelah proses translasi berakhir, proses selanjutnya adalah protein tersebut akan diekspresikan oleh tubuh kita dalam bentuk fenotip.

TABEL KODE GENETIK

CONTOH

DNA       5′ ATG TAC GGG TTT TCC GTA  ACT TGA 3′

               3′ TAC ATG CCC AAA AGG CAT TGA  ACT 5′

–>yang dipakai adalah rantai sense atau rantai 3′-5′, jadi data

yang digunakan adalah kode berikut :

DNA       3′ TAC ATG CCC AAA AGG CAT TGA ACT 5‘

                                                Transkripsi

mRNA    5′ AUG UAC   GGG UUU UCC GUA  ACU  UGA 3′

                                                Translasi

Metionin-tirosin-glisin-fenilalanin-serin-valin-threonin-stop


BAB III
PENUTUP


A.    Kesimpulan

Ø Translasi adalah proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada molekul mRNA menjadi rangkaian asam – asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau protein pada sel eukariotik.
Ø Translasi menjadi tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi. Semua tahapan ini memerlukan faktor-faktor protein yang membantu mRNA, tRNA, dan ribosom selama proses translasi. Inisiasi dan elongasi rantai polipeptida juga membutuhkan sejumlah energi. Energi ini disediakan oleh GTP (guanosin triphosphat), suatu molekul yang mirip dengan ATP
Ø Pada prokariot translasi seringkali dimulai sebelum transkripsi berakhir. Hal ini dimungkinkan terjadi karena tidak adanya dinding nukleus yang memisahkan antara transkripsi dan translasi. Dengan berlangsungnya kedua proses tersebut secara bersamaan, ekspresi gen menjadi sangat cepat. Namun, tidak demikian halnya pada eukariot. Transkripsi terjadi di dalam nukleus, sedangkan translasi terjadi di sitoplasma (ribosom).







DAFTAR  PUSTAKA


Campbell NA, Reece BJ, Mitchell LG.2002.Biologi. Jakarta: Erlangga
Subowo. 2011. Biologi Sel. Jakarta : IKAPI
Yuwono T. 2005. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.